Общая характеристика класса Cestoda
Строение цестод
Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено на значительное число члеников, или проглоттид. Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.
Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков. Присоски имеются всегда, тогда, как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее - хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.
Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики - самые маленькие, по направлению же назад размеры их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем дальше от сколекса расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (последнее за сходство с процессом стробиляции сцифостом сцифоидных медуз).
Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покровы очень сходны с таковыми у трематод и турбеллярий и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент цестод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра.
Отличительная особенность покровов цестод состоит в том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания. Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструктура принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.
Непосредственно под базальной мембраной располагается 2 слоя: наружный слой кольцевых и внутренний - продольных мускульных волокон. Часто к этим двум слоям присоединяется еще третий, более глубокий слой – слой кольцевых мышечных волокон. Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В последней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести - так называемые известковые тельца.
Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполняют задание своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через желудок хозяина).
В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.
Нервная система цестод
Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных. От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.
Пищеварительная система цестод
Выделительная система цестод
Выделительная система - протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно внутрь от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.
Половая система ленточных червей
Половая система ленточных червей гермафродитная и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophyllaeus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.
Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что для конкретности рассмотрим частный случай бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).
В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела - половую клоаку.
Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника - сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это матка.
Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют "зрелыми". Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами.
У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня - Dipylidium caninum).
Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.
Жизненный цикл цестод
Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья.
Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка - онкосфера, или шестикрючный зародыш - маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего - в печень, мышцы, реже - в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание - зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны.
В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека.
Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.
Итак, цикл развития Т. solium связан со сменой хозяев и со сложным превращением - онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.
У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать.
Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи.
Наконец, особенно сильного развития достигают финны - эхинококки. Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины - выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок.
Несмотря на внешние различия, все формы финн являются разновидностями одного общего основного типа. По характеру жизненного цикла, представляющего развитие, сопровождающееся метаморфозом, цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трематодам. Последним свойственно чередование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, развитие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жизненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размножение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочерних головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений - полового и бесполого, т. е. метагенез.
Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хозяина.
Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стробилы.
Теория колониальности цестод
По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя представляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый членик представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стробилой сцифомедуз, а сколекс - с первичным полипом стробилы - сцифостомой.
В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) возможность сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значительная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных червей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей самостоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот период и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подобие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.
Многие исследователи придерживаются теории монозоичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики - лишь участки этой особи.
Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов говорят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдельных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной - лишь один мочевой пузырь, и т.д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напоминают трематод. Сторонники теории монозоичности считают подобные формы наиболее примитивными. Причины, вызвавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, умножение числа половых аппаратов способствует произведению большого числа яиц. Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем говорилось раньше.
Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на проглоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппаратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.
К болезням, вызываемым этой группой гельминтов, относятся эхинококкоз, спарганоз и ценуроз.
Для Taenia solium человек может быть как промежуточным, так и окончательным хозяином.
Цестоды имеют лентовидную форму и прикрепляются к слизистой кишечника с помощью присосок или присасывательных щелей, расположенных на головке - сколексе. Позади сколекса находится короткая тонкая шейка, от которой отшнуровываются членики - проглоттиды. По мере созревания очередного членика его оттесняют назад новые, менее зрелые членики. Тело гельминта - стробила - состоит из постоянно удлиняющейся цепочки члеников; их может быть более тысячи, а длина цестод достигает нескольких метров. Созрев, членики начинают выделять яйца.
Когда финнозное мясо попадает в ЖКТ окончательного хозяина, из каждого сколекса развивается взрослый гельминт.
В организме человека обитают такие виды цестод:
Обыкновенный ремнец (Ligula intestinatis), Лентец широкий (Diphyllobothrium latum), Невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), Вооруженный цепень (Taenia solium), Цепень карликовый (Hymenolepis nana), Эхинококк (Echinococcus granulosus).
Нервная система цестод
Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных. От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.
Пищеварительная система цестод
Выделительная система цестод
Выделительная система - протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно внутрь от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.
Половая система ленточных червей
Половая система ленточных червей гермафродитная и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophyllaeus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.
Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что для конкретности рассмотрим частный случай бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).
В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела - половую клоаку.
Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника - сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это матка.
Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют "зрелыми". Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами.
У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня - Dipylidium caninum).
Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.
На сколексе располагаются органы прикрепления – присасывательные ямки ботрии (у Лентеца широкого ), присоски (Цепень бычий ), крючья (Цепень свиной ). Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому указанные органы часто используются при систематическом определении цестод. С помощью вооруженной головки цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина.
начале стробилы называются гермафродитными . Они содержат хорошо развитую и мужскую, и женскую половую систему. В гермафродитных члениках активно продуцируются яйцеклетки и сперматозоиды, в них происходит оплодотворение. Размеры члеников по мере удаления от шейки увеличиваются. На заднем конце тела членики уже зрелые , содержащие только матку, набитую яйцами. Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, которые состоят из одного членика, таких видов очень мало; у большинства же число члеников исчисляется десятками и сотнями, у отдельных видов оно может доходить до нескольких тысяч. В соответствии с этим и общая длина тела цестод очень различна.
Покровы. Покрыто тело ленточных червей тегументом (это разновидность погруженного эпителия без ресничек). Однако в отличие от сосальщиков, тегумент ленточных червей образует множество микроскопических волосковых выростов – микротрихий , увеличивающих площадь всасывания питательных веществ. Так же как и у сосальщиков тегумент ленточных червей плотный, хорошо защищающий червя от пищеварительных соков кишечника хозяина. Тегумент прочно срастается с мышечными волокнами, располагающимися под ним, образуя кожно -мышечный мешок . Никаких органов передвижения, кроме кожно-мышечного мешка нет у ленточных червей. В кожно-мышечном мешке расположены внутренние органы. Между внутренними органами лежит соединительная ткань паренхима .
Нервная система – ортогон (см. у сосальщиков).
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Выделительная система протонефридиального типа (см. у сосальщиков).
Размножение и развитие. Ленточные черви - гермафродиты . Половая система устроена также как у сосальщиков. В растущих гермафродитных члениках почти все пространство занято органами размножения. В акте оплодотворения участвуют или две особи (перекрестное оплодотворение), или разные членики одной стробилы (самооплодотворении). В зрелых членика матка сильно разрастается, она набита яйцами, а все прочие части половой системы в зрелых члениках атрофированы. Яйца, выделяемые зрелыми члениками (у Лентеца широкого ) или зрелые членики, отрывающиеся от стробилы (у Цепня бычьего , Цепня свиного , Эхинококка ), с экскрементами животного-хозяина выводятся в окружающую среду. Плодовитость цестод чрезвычайно велика, например, Цепень бычий или Цепень свиной (иначе называемые солитерами) в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за
тип Плоские черви класс Ленточные черви
Вопросы для самоконтроля.
Назовите ароморфозы типа Плоские черви.
Назовите классификацию типа Плоские черви.
Расскажите строение тела ленточных червей.
Как происходит выделение у ленточных червей?
Как называется тип нервной системы у ленточный червей, каково ее строение?
Каково строение половой системы у ленточный червей?
Расскажите образ жизни и цикл развития Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.
Укажите окончательных хозяев для Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.
Как происходит заражение окончательных хозяев Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.
Укажите промежуточных хозяев для Цепня бычьего, Цепня свиного, Эхинококка, Лентеца широкого, Овечьего мозговика, Мониезии, Ремнеца.
Какие внутренние органы расположены в каждом членике?
Что такое финна? Можно ли ее увидеть?
Почему у ленточных червей хорошо развиты органы размножения?
Почему отделившиеся от ленточного червя зрелые членики могут самостоятельно передвигаться?
Почему червь не переваривается в кишечнике хозяина?
Предположите, что случится, если человек случайно проглотит членик, например, бычьего цепня со зрелыми яйцами?
тип Плоские черви класс Ленточные черви
Рис. Цепень бычий: головка и членики.
Рис. Лентец широкий: стробила.
тип Плоские черви класс Ленточные черви
Рис. Покровы ленточных червей.
1 - волосковые выросты тегумента - микротрихии; 2 - базальная мембрана; 3 - кольцевые мышцы; 4 - продольные мышцы; 5 - ядра клеток гиподермы.
Рис. Развитие свиного цепня.
1 - головка; 2 - шейка; 3 - стробила; 4 - членики (проглоттиды); 5 - крючья; 6 - присоски; 7 - онкосфера - личинка с шестью крючками; 8 - финны в свином мясе (частично вскрытые); 9 - вывернутая из финны молодая ленточная форма.
Таблица 1. Ленточные черви, имеющие важное хозяйственное значение
Строение
Данный класс характеризуется длинным лентовидным телом (от 1мм до 10 метров), обычно подразделённым на членики (числом от двух до нескольких тысяч), а на переднем конце тела имеется "головка"-- сколекс с органами прикрепления (присосками, иногда дополеннными хитиновыми крючками). Но имеются черви и с нерасчленённым телом.
Тело червей покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя клеток, которые имеют вытянутую форму, благодаря которой ядра находятся в погружённом слое. Поверхность тегумента образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Как и у других плоских червей, у ленточных имеются пучки дорсовентральных мышц.
Строение. Длинное лентовидное тело цестод подразделяется на три отдела: головку, или сколекс, шейку и стробилу, состоящую в типичных случаях из многих члеников (проглоттид).
Головка несет на себе органы прикрепления. Это могут быть продольные щели -- ботрии, присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две, располагаются ботрии на брюшной и спинной стороне головки. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присосками -- полушаровидными полыми мышечными органами -- вооружены головки более высокоорганизованных ленточных червей. Присосок обычно четыре. Головка, обладающая присосками, имеет еще хоботок, который у многих цестод вооружен крючьями. У некоторых видов ленточных червей стенки присосок покрыты мелкими шипиками.
Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому указанные органы часто используются при систематическом определении цестод. С помощью вооруженной головки цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина.
Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, которые состоят из одного членика, таких видов очень мало; у большинства же число члеников исчисляется десятками и сотнями, у отдельных видов оно может доходить до нескольких тысяч. В соответствии с этим и общая длина тела цестод очень различна. Она колеблется от нескольких десятых долей миллиметра (например, Davainea proglottina из кишечника домашней курицы достигает длины всего лишь 0, 5 мм) до двух десятков метров (некоторые лентецы).
Снаружи тело цестод покрыто кутикулой. Под ней расположены слои мышц, круговых и продольных, -- веретенообразные субкутикулярные клетки. Все эти ткани образуют кожно-мускульный мешок. Помимо указанных мышечных волокон, цестоды имеют еще лежащий глубже них слой поперечных мышечных волокон и тянущиеся в спинно-брюшном направлении мышечные пучки.
Внутренняя часть тела ленточных червей заполнена паренхимой, в которой лежат органы нервной, выделительной и половой систем. Пищеварительные органы, свойственные предкам цестод, они, как отмечалось, утратили. Питательные вещества ленточные черви всасывают всей поверхностью тела.
Нервная система у цестод развита слабо. Она состоит из центрального узла, расположенного в головке, и отходящих от него продольных стволов. Два из них, наиболее развитые, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников кнаружи от каналов выделительной системы. Продольные каналы соединяются между собой поперечными тяжами. Органы чувств у цестод отсутствуют.
Выделительная система ленточных червей представлена множеством мелких, пронизывающих паренхиму канальцев, которые впадают в четыре главных продольных канала.
Каждый из мелких канальцев заканчивается особыми пульсирующими клетками. Эти клетки нагнетают в канальцы образующиеся в теле червя вредные вещества.
Продольные выделительные каналы попарно проходят по бокам тела рядом со стволами нервной системы. Один из каждой пары каналов -- брюшной, широкий, другой -- спинной, более узкий. В головке червя брюшной и спинной каналы соединяются друг с другом. Кроме того, каналы правой и левой стороны соединяются между собой в каждом членике, в задней его части, еще поперечной перемычкой. В последнем членике цестоды (который первый отделился от шейки) все четыре канала соединяются в один общий, который открывается наружу на конечном крае членика. После того как этот членик отпадает, каждый канал открывается наружу своим отверстием.
Половая система цестод, за единичными исключениями, гермафродитная, т. е. каждый червь содержит в себе как мужской половой аппарат, так и женский. Органы половой системы расположены в каждом членике, и с органами данной системы соседнего членика они не связаны. Как правило, каждый членик имеет одинарный комплект половых органов, но немало и таких видов цестод, членики которых содержат удвоенный половой аппарат.
В развитии мужских и женских органов наблюдается определенная последовательность. Обычно вначале в члениках развиваются органы мужской половой системы, затем в них же образуются органы женской системы. После оплодотворения мужская система постепенно исчезает, а по мере образования яиц начинает интенсивно развиваться матка. Конечные зрелые членики цестоды почти полностью заполнены маткой, которая содержит большое число яиц.
Мужской половой аппарат состоит из семенников, вырабатывающих мужские половые клетки -- сперматозоиды, и выводных протоков.
Семенников может быть самое различное количество -- от одного до нескольких сотен.
От каждого семенника отходят семенные канальцы, сливающиеся затем в один общий канал -- семяпровод. У одних видов семяпровод представляет собой более или менее прямую трубку, у других -- он сильно извитой. Семяпровод оканчивается мужским половым отверстием, открывающимся обычно в половую клоаку рядом с женским половым отверстием. Конечная часть семяпровода, превращенная в совокупительный орган -- циррус, часто бывает покрыта шипиками или щетинками. Перед циррусом трубка семяпровода образует одно или два расширения, в которых скопляются сперматозоиды. Эти расширения носят название семенных пузырьков. Циррус и один из семенных пузырьков -- внутренний семейной пузырек -- заключены в особую мышечную сумку, называемую половой бурсой. Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основной частью его является яичник, расположенный обычно в задней части членика и имеющий чаще всего двулопастную форму. Яичник вырабатывает женские половые клетки -- яйцеклетки.
От яичника отходит короткий яйцевод, который в свою очередь связан с трубкой влагалища. Последняя начинается женским половым отверстием, открывающимся, как и мужское отверстие, в половую клоаку. На своем пути трубка влагалища образует расширение -- семеприемник. В нем хранятся сперматозоиды, полученные при совокуплении.
Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семеприемника -- сперматозоиды, при слиянии этих половых клеток происходит процесс оплодотворения. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются далее по яйцеводу в следующий отдел женского полового аппарата -- в оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы (тельце Мелиса).
Желточный проток образуется от слияния мелких желточных канальцев, берущих начало от желточников. Желточники либо разбросаны по паренхиме членика, либо сконцентрированы в более или менее-компактные образования, находящиеся у одних видов по бокам членика, у других -- у задней его стенки возле яичника. По желточным протокам в оотип поступают питательные вещества, необходимые для формирования яиц. Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц -- они получают здесь питательные вещества (желточные клетки) и покрываются оболочками.
Ленточные черви — это большой класс плоских червей, насчитывающий примерно 3 500 различных видов. Класс Ленточные черви известен также и под другими названиями: цестоды и лентецы. Название "цестоды" — термин с латинским происхождением (Cestoda). В переводе на русский означает "лента" или "пояс". Именно от этой терминологии и произошло название "ленточных" червей.
К классу Ленточные черви относятся 12 отрядов, среди которых: гвоздичники, цепни, апориды, дефилиды и другие.
Ленточные черви: подклассы
В зависимости от особенностей строения, Ленточные черви делятся на 2 подкласса.
Настоящие цестоды . Этот подкласс довольно многочисленный, представленный разными формами. Основные характеристики, объединяющие всех представителей настоящих цестод:
- тело, состоящее из отдельных члеников;
- множество комплектов половых органов;
- присутствие у развивающейся личинки 6 зародышевых крючьев.
У класса Ленточные черви есть второй подкласс — цестообразные . В этот подкласс входит небольшое число отрядов. цестообразных являются:
- тело, не разделенное на отдельные членики;
- только 1 комплект половых органов;
- ликофора (личинка, развивающаяся в яйце) имеет 10 зародышевых крючьев.
Класс Ленточные черви: общие характеристики
Этапы жизненного цикла
Вся жизнь ленточных червей делится на 3-4 основных этапа:
- Редуцированная система пищеварения.
- Крайне слабые органы чувств и нервная система.
- Важной характеристикой класса ленточных червей является высокое развитие половой системы, что обеспечивает поразительную плодовитость особей. Именно благодаря такой особенности популяция ленточных червей не снижается даже с учетом нескольких стадий развития и частой смены нового хозяина.
Тело ленточных червей, действительно, напоминает ленту. Размеры цестодов полностью зависят от вида червей. В этом классе есть самые мелкие представители (от 2 мм) и самые крупные, чья длина превышает 10 м.
Отделы тела ленточных червей
Согласно Ленточные черви, их представители состоят из нескольких частей:
Сколекс (головка), на которой присутствуют органы фиксации. Строение головки и способов крепления существует несколько, по этому признаку принято разделять ленточных червей на несколько групп. Органы фиксации необходимы для крепления червя к тканям хозяина. Они могут быть представлены хоботком, хитиновыми крючьями, присосками, ботриями (специальными присасывательными щелями).
Чаще всего у ленточных червей встречаются присоски с крючьями, которые расположены на головке в форме короны. Ботрии встречаются у цестод с низшим уровнем развития, в этом случае хитиновые крючья отсутствуют.
Шейка (располагается сразу за головкой и является зоной роста). Эта часть является самым узким местом на теле ленточного червя. Именно здесь отпочковываются новые членики, которые постепенно растут и сдвигаются к концу тела. Зрелые членики расположены на заднем конце (в них находятся яйца). Когда членик достигает зрелости, он отрывается от тела червя и выводится наружу с фекалиями хозяина.
Стробилы — это членики, из которых состоит все тело ленточного червя. Количество стробил может быть разным, что зависит от видовой принадлежности червя и его возраста. Благодаря постоянному образованию новых стробил и отрыванию старых, тело червей обновляется в течение всей его жизни.
Пищеварительная система
Органы пищеварения у гельминтов, относящихся к классу ленточных червей, отсутствуют, так как питание у них происходит за счет других организмов. Для потребления питательных веществ существует специальная система.
Вся поверхность тела цестоды обладает особым покрытием — тегументом. Он состоит из цитоплазматического наружного слоя клеток. Эти клетки отличаются вытянутой формой, что позволяет клеточному ядру пребывать в погруженном слое. Тегумент выполняет важную роль, так как он участвует в процессе питания цестоды — через него всасывается пища из кишечника хозяина.
Тегумент обладает большим количеством митохондрий — эти особые клетки участвуют в энергообмене. Таким образом, ленточные черви, находясь в просвете кишечника, попросту используют уже готовый источник энергии хозяина для своей жизнедеятельности без какого-либо процесса обработки.
Под наружным слоем тегумента расположена мембрана, а под ней продольные и кольцевые мышцы, а также пучки дорсовентральных мышц.
Нервная система
Нервная система имеет ортогональное строение. Она представлена парным ганглием с отходящими от него несколькими парами нервных тяжей. Самыми развитыми являются боковые стволы. Кожа червей имеет рецепторные и осязательные клетки, однако, их довольно мало.
Органы размножения присутствуют в каждом отдельном членике и не зависят от набора половых органов соседних члеников. Чаще всего в сегменте находится 1 комплект органов размножения, однако некоторые представители класса имеют удвоенный набор.
Ленточные черви отличаются крайне высокой плодовитостью. Так, солитер или как его еще называют, бычий цепень, способен в год произвести до 600 млн яиц. С учетом его длительности жизни (18-20 лет), количество отложенных яиц достигает 11 млрд.
Выделительная система
Гельминты, относящиеся к типу Плоских червей и классу Ленточных червей, имеют отличительные особенности. Их выделительная система представлена 4 главными продольными каналами. В них впадает множество мелких канальцев, которые пронизывают все тело гельминта. На концах мелких канальцев располагаются пульсирующие клетки, задача которых нагнетать скопившиеся в тканях вредные вещества.
Главные выделительные каналы расположены парами и проходят по бокам тела рядом со стволами нервной системы. В каждой паре присутствует широкий канал (брюшной) и узкий (спинной). Широкий и узкий каналы соединяются в головке червя.
Бычий цепень
Распространен этот вид червей в Латинской Америке, экваториальной Африке, отдельных регионах Восточной Европы и на Филиппинах.
Бычьего цепня называют невооруженным солитером, так как его головка имеет только присоски, хитиновые крючья у него отсутствуют. Слово "цепень" происходит от слова "цепь", и оно как нельзя лучше характеризует строение этого гельминта. Он считается одним из крупнейших представителей класса Ленточных червей. Длина взрослой особи может достигать 10 метров.
Невооруженный солитер относится к подклассу Настоящие цестоды, так как его тело состоит из большого количества отдельных стробил (члеников). Длина одного членика варьируется в пределах 2 см, что касается общего их количества, то оно может достигать 1000.
Живет бычий цепень до 18 лет, при этом за весь период развития гельминт проходит несколько этапов развития (как и все представители типа Плоские черви класса Ленточных червей).
Взрослый бычий цепень способен к самооплодотворению, так как в каждом членике имеется набор мужских и женских половых аппаратов. Созревшие яйца выводятся наружу и попадают в пищеварительный тракт крупных животных (например, коровы). Здесь из яйца развивается личиночная стадия (онкосфера). При помощи специальных крючьев она проделывает отверстие в стенке кишечника и таким образом попадает в лимфатическую или кровеносную систему. С током жидкости онкосферы переносятся в мышцы и соединительные ткани и переходят во вторую личиночную стадию (финну). В таком виде они могут находиться много лет.
Если человек съест зараженное мясо, личинки невооруженного солитера попадают в кишечник и присасываются к его стенке. С этого момента гельминт начнет активно расти.
Свиной цепень
Еще одним типичным представителем класса ленточных червей является свиной цепень. По многим характеристикам строение этого гельминта сходно с характеристиками бычьего цепня, однако существуют и явные различия.
Длина этого червя значительно короче, головка меньше. Обычно он не превышает 3 м в длину.
Несмотря на то что конечным хозяином и того и другого вида является человек, промежуточные хозяева могут быть разными. Свиной цепень выбирает для этой цели чаще всего свиней (однако им может стать любое другое млекопитающее, даже человек). Бычий цепень для промежуточной стадии роста выбирает крупный рогатый скот и никогда человека.
Созревшие членики свиного цепня выделяются группами, тогда как у невооруженного солитера — только по одному.
Половая система вооруженного цепня тоже несколько иная. Яичник у него состоит из 3 долек (у бычьего цепня всего из 2), матка имеет 7-12 ответвлений с каждой стороны (у бычьего цепня — 17-35).
Заражение человека взрослой особью свиного цепня (которая обитает в кишечнике) называется тениозом. Если в теле живут личинки этого гельминта, речь идет о цистицеркозе. Такое заболевание встречается крайне редко, однако оно может иметь летальный исход, так как эти личинки повреждают мозг.
Лентец широкий
Заразиться дифиллоботриозом может абсолютно каждый. В группе особого риска находятся те, кто любит сырую или недоготовленную рыбу (в том числе суши).
В отличие от цепней, лентец имеет вытянутый сколекс, размеры которого в длину 5 мм и в ширину 1 мм.
Длина тела гельминта, напротив, очень большая, в связи с чем его называют самым крупным видом среди ленточных червей. Обычно он вырастает до 10 м, однако нередко встречаются и особи 20 м в длину.
Сегменты тела лентеца (членики) - широкие и плоские. Их ширина обычно в 2 раза больше, чем длина. В теле взрослого лентеца может насчитываться до 3 тысяч сегментов.
Стадий развития широкого лентеца несколько. За это время у него сменяется сразу несколько хозяев. Созревшие яйца вместе с сегментом отделяются от тела червя и выделяются наружу. Оказавшись в воде, яйца начинают развиваться, и через неделю из них формируются шестикрючные корацидии (зародыши). Первыми хозяевами лентецов станут мелкие рачки, которые поглотят корацидии. Здесь из зародыша появляется личинка. Она ждет, когда рачок станет пищей для рыб.
В желудке рыбы личинка прогрызает отверстие и перемещается в ткани. В это время из личинки вырастает небольшой лентец (до 4 см в длину). В таком состоянии гельминт может пробыть очень долго — до тех пор, пока рыба не станет пищей человека или другого животного.
Рассмотрев краткие характеристики класса Ленточные черви, можно прийти к выводу: несмотря на большое разнообразие видов этих животных, строение, стадии развития и другие показатели, в целом, схожие.