В зависимости от уровня организации процесса различают три типа транспорта веществ в растении: внутриклеточный, ближний (внутри органа) и дальний (между органами).
Внутриклеточный транспорт. Передвижение веществ внутри одной клетки осуществляется в результате совместного действия циклозиса (круговое движение цитоплазмы) и направленной поперек этого движения диффузии, чем может достигаться почти полное перемешивание веществ в гиалоплазме. У высших растений Движение цитоплазмы происходит при участии сократительных белков актомиозинового типа. Скорость движения цитоплазмы 0,2-0,6 мм/мин. Во внутриклеточном транспорте веществ принимают участие также каналы эндоплазматического ретикулума и везикулы Гольджи.
Ближний транспорт. Это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями внутри органа. Ближний транспорт включает радиальный транспорт веществ в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами. Осуществляется он через клетки неспециализированных для транспорта веществ тканей по апопласту - совокупности межклетников и межфибриллярных полостей клеточных стенок, симпласту - совокупности протопластов клеток, соединенных плазмодесмами и вакуому - дискретной системе вакуолей клеток.
Дальний транспорт. Это передвижение веществ между органами растения. Осуществляется по специализированной проводящей системе, включающей сосуды и трахеиды ксилемы (восходящий ток) и ситовидные трубки флоэмы (нисходящий ток).
22. Почва как источник питательных веществ.
В почве встречается большое разнообразие соединений различных элементов, вступающих во взмодействие друг с другом. Много пит.в-в содержится в почве в виде минералов или орг.в-в, растворенных в воде. Подавляющая часть питательных веществ находится в почве в связанном состоянии с органическими веществами и алюмосиликатными комплексами.При контакте с почвой корни растений способны растворить почти нерастворимые минералы. Гумусовые в-ва почва содержит во много раз > микроэлементов(Cu,Zn,St,Se,Mn,Ni,Co) эти элементы, поступающие в растение, повышают активность ферментов, каткализируют биохимические процессы, участвуют в фотосинтезе, циклопарафины и нафтеновые к-ты стимулируют рост и развитие растений. В почве содержатся витамины: В 6 и В 12 , тиамин, рибофлавин; ферменты.Пит.в-ва для растений содержатся в почве в 4х формах: раствены в воде (почв.р-р); адсорбированы на поверхности коллоиддов, невымываются, но доступны для растений при ионном обмене; выделяемые растениями ионы(Н +); труднодоступные для растений неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты).
Важную роль в круговороте элементов питания в почве играет гумус. Чем больше запасы гумуса в почве, тем богаче она азотом, фосфором, серой, калием, кальцием и микроэлементами. Доступность растению веществ, адсорбированных почвенными коллоидами, зависит от различных условий. Наряду с насыщенностью почвы данным элементом и прочностью его связь весьма важное значение имеет обеспеченность растений водой. Даже кратковременное завядание резко снижает адсорбционную способность тканей корня и приводит к ослаблению поглотительной деятельности.Важным фактором, определяющим питательный режим почвы, является концентрация водородных ионов почвенного раствора. Высокая концентрация ионов водорода, а на дерново-подзолистых почвах и алюминия оказывает как прямое, так и косвенное вредное действие на питание растений.Прямое действие заключается в нарушении коллоидно-химических свойств протоплазмы растительных клеток, неблагоприятном изменении концентрации органических кислот в клеточном соке, нарушении белкового обмена и торможении синтеза белка, изменении адсорбции и поглощения растениями ионов.Повышенная кислотность особенно сильно влияет на фосфатный режим дерново-подзолистых почв - снижаются подвижность и усвояемость фосфора. Наблюдается прямое неблагоприятное действие алюминия: поступление фосфорнокислого алюминия в корневую систему растений подавляет способность последней подавать фосфор в надземные органы. В результате наблюдается специфическое фосфатное голодание растений.
Тесты
640-01. По какой части древесного стебля происходит передвижение растворённых органических веществ из листьев ко всем органам?
А) древесина
Б) камбий
В) луб
Г) сердцевина
Ответ
640-02. Вода, необходимая для фотосинтеза, поступает в листья по
А) вакуолям
Б) лубяным волокнам
В) ситовидным трубкам
Г) сосудам
Ответ
640-03. Камбий обеспечивает
А) верхушечный рост стебля
Б) верхушечный рост корня
В) рост стебля в толщину
Г) ветвление побега
Ответ
640-04. На рисунке изображен фрагмент внутреннего строения стебля многолетнего растения. Какой буквой на нем обозначен камбий?
Ответ
640-05. Увеличение древесного стебля в толщину происходит благодаря постоянному делению и росту клеток
А) сердцевины
Б) камбия
В) коры
Г) древесины
Ответ
640-06. Длинные, мертвые клетки, полые внутри, находящиеся в зоне проведения, по которым вода с минеральными веществами поднимается из корня в стебель, называются
А) волокнами
Б) камбиальными клетками
В) ситовидными трубками
Г) сосудами
Ответ
640-07. Рост корня в длину происходит за счёт деления клеток
А) корневых волосков
Б) образовательной ткани
В) зоны проведения
Г) корневого чехлика
Ответ
640-08. Передвижение воды и минеральных солей в стебле происходит по
А) сердцевине
Б) сосудам древесины
В) ситовидным трубкам луба
Г) клеткам образовательной ткани
Ответ
640-09. Верны ли следующие суждения о процессах жизнедеятельности растений?
1. По сосудам растений передвигаются органические вещества.
2. По ситовидным трубкам передвигаются минеральные вещества, растворимые в воде.
А) верно только 1
Б) верно только 2
В) верны оба суждения
Г) оба суждения неверны
Ответ
640-10. Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества с током воды перемещаются по
А) камбию
Б) механической ткани
В) ситовидным трубкам
Г) сосудам
Ответ
640-11. Передвижение растворённых минеральных веществ от корней к листьям в организме растений происходит по
А) сосудам
Б) ситовидным трубкам
В) клеткам камбия
Г) механическим волокнам
Ответ
640-12. Какую функцию выполняют устьица листа?
А) выделяют в атмосферу пары воды
Б) поглощают кванты солнечного света
В) защищают от попадания в лист частиц пыли
Г) препятствуют попаданию в лист вредных химических веществ
Ответ
640-13. По какой части стебля происходит передвижение воды и минеральных веществ?
А) древесине
Б) камбию
В) коре
Г) сердцевине
Ответ
640-14. Какую роль играет камбий в стебле древесного растения?
А) запасает питательные вещества
Б) проводит питательные вещества
В) обеспечивает рост стебля в толщину
Г) усиливает рост междоузлий
Ответ
640-15. Передвижение растворов органических веществ в стебле происходит по
А) сосудам
Б) ситовидным клеткам
В) лубяным волокнам
Г) клеткам запасающей ткани
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.
Организация системы транспорта
ВнутриклеточныйБлижний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.
II. Передвижение элементов минерального питания по растению
Назовите акцепторы минеральных веществКак осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ
Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация
Для растительного организма характернаэкономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
РециркуляцияВ растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.
III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
1.2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.
1.Распределение ассимилятов в растении
Передвижение ассимилятовподчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятовДвижение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.
2. Пути передвижения ассимилятов
2.1. Внутриклеточный транспорт
Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазмуКрахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул
2.2. Межклеточный паренхимный транспорт
Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/чИз апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ
Доказательства флоэмного транспорта
2.3. Флоэмный транспортДоказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь
Структура флоэмы
В отличие от ксилемы флоэма представляетсобой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.
Особенности ситовидных трубок
протопласты с ограниченнойметаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)
Клетки-спутницы
Примыкают к каждой клеткеситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.
Состав флоэмного экссудата
Composition of White Lupine Xylem & Phloem SapXylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.
Особенности передвижения по флоэме
Высокая скорость - 50-100 см/ч (посимпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).
Влияние условий внешней среды
Транспорт веществ по флоэме зависит:от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.
Механизм флоэмного транспорта
Гипотеза «массового тока»Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.
Гипотеза электроосмотического потока
Выдвинута в 1979 году Д. СпаннеромНа каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.
Разгрузка флоэмы
В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопластзакисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза
Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни
Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящими
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных
Связи между тремя основными группами органических веществ.
Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты . Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых основываются круговороты углеводов, жиров и белков.
От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.
Уксусная кислота , образовываясь в русле синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результате b-окисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.
Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп веществ.
В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.
В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.
По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).
По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.
Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.
Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях . Эта "двухнаправленность " является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.
Ситовидные трубки - это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки - живые , хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.
Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.
Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.
В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы:
выталкивающая или нагнетающая (лист),
проводящая (флоэма),
Как же происходит передвижение веществ в растении, а именно воды с минеральными солями, растворенными в ней?
Путем процесса всасывания вода и растворенные в ней соли попадают из почвы в корневую систему . Далее передвижение растворов минеральных солей осуществляется по стеблю от корня к листьям растения . Нужно разобраться, какие отделы стебля растения принимают активное участие в транспортировке воды и солей: сердцевина, древесина или кора. Можно провести простой эксперимент и поставить ветку яблони или какого-либо другого дерева в воду, куда предварительно были добавлены чернила. Если через день вытащить ветку из воды и разрезать стебель вдоль, то можно заметить, что только слой древесины поменял цвет. Кора и сердцевина остались неизменными. Таким образом, можно сделать вывод, что именно по древесине передвигается вода с растворами солей от корня к листьям.
В состав древесины входят длинные полости в виде трубок, называемые сосудами растения. Именно они предназначены для перемещения по стеблю воды и минеральных солей.
Принцип передвижения вдоль стебля органических соединений
несколько отличается от описанного выше. Известно, что благодаря запасам органических веществ осуществляется рост и питание прорастающих семян. Можно понаблюдать, как помещенные в сосуд с водой ветки любого дерева «пускают» побеги с листьями, также у них быстро образуются придаточные корни под водой. Очевидно, появление новых структур обусловлено наличием в ветках запасов органических веществ.
Перемещение органических веществ происходит по коре стебля. Это легко доказать, если со свежесрезанной ветки акации или каштана снять кору на небольшом участке ближе к нижнему краю, а затем поставить ветку в воду. Через некоторое время выше срезанной коры появится утолщение или наплыв, где просматриваются молодые придаточные корни. Ниже места, где кора удалена, корни или не появляются вовсе или очень тонкие и маленькие. Вывод напрашивается сам собой: срез коры не дает органическим веществам перемещаться от листьев к корням растения.
В связи с этим выше среза образуется наплыв с придаточными корнями. Таким образом, это служит неопровержимым доказательством вышеприведенного утверждения о том, что транспортировка питательных веществ органической природы происходит по коре стебля растения.
Распределяются эти вещества так, что в первую очередь обеспечивается рост молодых частей растения. Причем они передвигаются как вниз к корневой системе, так и вверх к побегам, цветкам и плодам растения.